Реполяризация физиология это

Реполяризация физиология это

В основе всех физиологических реакций лежит способность живых клеток реагировать на раздражитель. Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку или многоклеточную систему (ткань, организм).

Раздражители

По природе раздражители подразделяют на:
• физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
• химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
• информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).

По биологическому значению раздражители подразделяют на:
• адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
• неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.

Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.

Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель

Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
• энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
• сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).

В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.

Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
• состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
• состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).

В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
• нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
• мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
• секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).

Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.

Возбудимая клетка в состоянии покоя

Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 1 А ) .

Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).

Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией , а увеличение – гиперполяризацией . Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис. 1 Б).

Электрические и физиологические проявления возбуждения

Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2).

Рис. 2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).

При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.

При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением , так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке развивается потенциал действия (ПД). ПД характеризуется тем, что значение МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением , поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.

Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).

Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки

В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K+ , Na+ , Ca++ , Cl – (ионы Ca++ участвуют в процессах возбуждения некоторых клеток, например кардиомиоцитов, а ионы Cl – важны для развития торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+ ), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++ ), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl – ).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
• концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром , который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

Рис. 3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода между ними.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).

Механизм формирования потенциала покоя

Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной.

Мембранный потенциал, возникающий в результате утечки К+ , называют «равновесным калиевым потенциалом» (Ек). Его можно рассчитать по равнению Нернста

Читайте также  Капельница натрия хлорид инструкция по применению

где R – универсальная газовая постоянная,
Т – температура (по Кельвину),
F – число Фарадея,
[К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки,
[К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки.

ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят:

• поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ;

• прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+).

Механизм развития потенциала действия

В потенциале действия выделяют несколько фаз (рис. 4):

• фаза деполяризации;
• фаза быстрой реполяризации;
• фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потен­циал);
• фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).

Рис. 2.4. Изменение мембран-ного потенциала, интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока и возбудимости клетки в разные фазы потенциала действия.

Д – фаза деполяризации, Рб – фаза быстрой реполяризации, Рм – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполяризации;

Н – период нормальной возбудимости, Ра – период абсолютной рефрактерности, Ро – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н- – период субнормальной возбудимости

Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется.

Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.

Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.

Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения

Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).

• Супернормальная возбудимость ( экзальтация ) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.

• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.

• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбуди­мость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.

• Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.

Реполяризация физиология это

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.

На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление.

Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ.

Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его.

Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.

Временной ход потенциала действия в нейроне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в тексте.

Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.

Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы. Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na + /K + -насосу и каналам К + /Na + -утечки.

Электроуправляемый натриевый канал. В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие — у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна.

Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз.

Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.

Читайте также  Какой должен быть пульс у 10 летнего ребенка

Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда.
Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.

— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»

2. Основные понятия / Физиология возбуждения

2. СПИСОК ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССА ВОЗБУЖДЕНИЯ»

1. K Na –насос (синонимы: Na-K насос, натрий-калиевый насос, натрий-калиевый обменник) – белковый механизм в структуре клеточной мембраны, обеспечивающий активный транспорт ионов натрия из клетки наружу, а ионов калия, наоборот, внутрь. Транспорт ионов проходит в виде обмена в отношении 3 Na : 2 K с затратой энергии 1 молекулы АТФ. Этот насос представляет из себя особый мембранный фермент под названием Na,K-АТФаза .

2. Активационные ворота – белковые структуры в составе ионных каналов для натрия, обеспечивающие его поступление в клетку. (Устаревшая гипотеза.)

3. Активная деполяризация – процесс деполяризации (уменьшения поляризованности) клеточной мембраны за счет перемещения положительных ионов натрия внутрь клетки. Электроотрицательность внутри клетки при этом уменьшается.

4. Активный транспорт веществ – перемещение веществ против градиента концентрации (от меньшей концентрации к большей) с затратами энергии.

5. Анион — отрицательно заряженный ион. Например, ион хлора: Cl¯.

6 . Возбудимость – способность живого образования отвечать на воздействия раздражителя процессом возбуждения.

7. Возбуждение – активный физиологический процесс в ответ на действие раздражителя, сопровождающийся биоэлектрическими, биохимическими, морфологическими изменениями и приводящий к возникновению специфической функции.

8. Волна возбуждения (распространяющееся возбуждение) – процесс перемещения возбуждения по клеточной мембране.

9. Гиперполяризация – процесс увеличения отрицательного значения поляризации клеточной мембраны, в сравнении с состоянием относительного физиологического покоя. (Рост электроотрицательности мембраны.)

10. Деполяризация – процесс уменьшения отрицательного значения поляризации клеточной мембраны, в сравнении с состоянием относительного физиологического покоя. (Уменьшение электроотрицательности мембраны.)

11. Инактивационные ворота – белковые структуры в составе ионных каналов для натрия, прекращающие поступление его в клетку. (Устаревшая гипотеза.)

12. Катион – положительно заряженный ион. Например, ионы натрия, калия, кальция: Na + , K + , Ca² + .

13. Критический потенциал (он же КУД — критический уровень деполяризации) – минимальная величина, до которой нужно изменить мембранный потенциал, чтобы возник одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).

14. Лабильность (функциональная подвижность) – способность возбудимого образования отвечать на ритмическое воздействие максимальным количеством ответных реакций без искажения ритма.

15. Латентный период (скрытый период) – время от момента воздействия раздражителя, до начала ответной реакции.

16. Локальный ответ – форма ответной реакции возбудимого образования на действие раздражителя, не способного довести деполяризацию до критического уровня.

17. Максимальная сила раздражителя – минимальная сила раздражителя впервые вызывающая максимальную ответную реакцию; минимальная сила раздражителя, которая впервые доводит деполяризацию до критического уровня за наименьшее время.

18. Максимальный ритм раздражения — максимальное количество воздействий, которое возбудимое образование может воспроизвести без искажений, при неограниченной силе раздражителя. Это показатель лабильности.

19. Мембранный потенциал (потенциал покоя) – величина поляризации клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя.

20. Одиночный приступ возбуждения (потенциал действия) – такое изменение поляризации определенного участка клеточной мембраны, которое способно вызвать подобные изменения на соседних участках.

21. Оптимальный ритм раздражения – ритм воздействия раздражителя, воспроизводимый возбудимым образованием без искажений с наименьшими затратами.

22. Пассивная деполяризация – процесс деполяризации, вызванный за счет свойств раздражителя.

23. Пассивный (электротонический) потенциал – величина, характеризующая пассивную деполяризацию.

24. Пассивный транспорт веществ – перемещение веществ по градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей) без затрат энергии.

25. Пессимальный ритм раздражения – ритм воздействия раздражителя, воспроизводимый с искажениями.

26. Подпороговая сила раздражителя – сила раздражителя меньше пороговой. Она не способна породить нервный импульс или мышечную ответную реакцию.

27. Полезное время – время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя силой в одну реобазу.

28. Порог времени – время необходимое для получения ответной реакции при воздействии раздражителя неограниченно большой силы.

29. Пороговая сила раздражителя – минимальная сила раздражителя, впервые вызывающая минимальную ответную реакцию.

30. Пороговый потенциал – величина, на которую нужно изменить мембранный потенциал, чтобы получить одиночный приступ возбуждения (потенциал действия).

31. Потенциал действия – величина изменения поляризации клеточной мембраны, вызванная лавинообразным потоком натрия в клетку.

32. Раздражимость – свойство живого образования, лежащее в основе способности отвечать на действие раздражителя.

33. Раздражитель – изменение, возникающее во внешней или внутренней среде, которое органим способен воспринимать .

34. Реактивность – способность организма к адекватному ответу.

35. Реверсионный потенциал – величина, характеризующая положительный заряд клеточной мембраны при одиночном приступе возбуждения.

36. Реверсия – перезарядка клеточной мембраны.

37. Реобаза – минимальная сила раздражителя еще способная вызвать ответную реакцию при неограниченном времени его воздействия; минимальная сила раздражителя еще способная довести деполяризацию до критического уровня при неограниченном времени его воздействия.

38. Реполяризация – процесс восстановления исходной поляризации клеточной мембраны за счет перемещения ионов калия из клетки.

39. Рефрактерность – невозбудимость.

40. Сверхмаксимальная сила раздражителя – сила больше, чем максимальная.

41. Селективная воронка – структура ионного канала, обеспечивающая его избирательность (селективность).

42. Селективность (избирательность) ионного канала – свойство ионного канала пропускать только определенный вид ионов.

43. Субмаксимальная сила раздражителя – сила раздражителя, приближающаяся к максимальной.

44. Субнормальность – фаза понижения возбудимости участка клеточной мембраны, в результате следовой гиперполяризации.

45. Торможение – процесс угнетения или прекращения функционального отправления.

46. Физиологический покой – состояние возбудимого образования в отсутствии действия раздражителей.

47. Хемовозбудимые ионные каналы – ионные каналы, которые открываются при воздействии на них химических веществ (нейромедиаторов).

48. Хронаксия – время, необходимое раздражителю силой в две реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию в виде одиночного приступа возбуждения; время, необходимое раздражителю силой в две реобазы, чтобы довести деполяризацию до критического уровня.

49. Экзальтация – повышенная возбудимость.

50. Электровозбудимые (потенциалзависимые) ионные каналы – ионные каналы, которые открываются при изменении поляризации клеточной мембраны.

51. Фаза абсолютной рефрактерности – фаза изменения возбудимости, во время которой воздействие раздражителя любой силы не дает ответной реакции. Полная «неотвечаемость» нейрона.

52. Фаза относительной рефрактерности — фаза изменения возбудимости, во время которой только воздействие раздражителя сверхпороговой силы дает ответную реакцию.

53. Фаза экзальтации – фаза изменения возбудимости, во время которой воздействие раздражителя любой силы (даже подпороговой) дает ответную реакцию.

Реполяризация физиология это

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.

На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление.

Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ.

Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его.

Читайте также  Сердечная жаба симптомы

Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.

Временной ход потенциала действия в нейроне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в тексте.

Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.

Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы. Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na + /K + -насосу и каналам К + /Na + -утечки.

Электроуправляемый натриевый канал. В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие — у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна.

Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз.

Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.

Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда.
Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.

— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»

Что такое реполяризация желудочков сердца

Реполяризация – это один из физиологических процессов в клетке, который происходит при возникновении потенциала действия. Чтобы понимать, что значит нарушение процессов реполяризации, необходимо для начала представлять, как в норме протекают данные процессы.

Что такое реполяризация сердца

Каждый кардиомиоцит имеет свою собственную мембрану, которая отделяет пространство внутри клетки, от пространства, снаружи клетки. Разность потенциалов, которая возникает между внутренней и внешней средой, принято называть мембранным потенциалом. Если клетка находится в покое. Его также называют потенциалом покоя. Когда клетка находится в возбужденном состоянии, он называется потенциалом действия.

Потенциал покоя наблюдается, при определенной постоянной концентрации электролитов внутри и снаружи кардиомиоцита. Когда электролиты начинают перемещаться через клеточную мембрану, начинаются процессы деполяризации и реполяризации клеток сердца.

Электрофизиология сократительных кардиомиоцитов

Процесс возбуждения начинается от потенциала покоя до максимального уровня потенциала действия. Такие изменения протекают чрезвычайно быстро и носят название фазы быстрой деполяризации.

Когда потенциал действия достигает своего пика, начинается фаза реполяризации, которая подразделяется на три этапа:

  • фаза 1 – быстрой реполяризации;
  • фаза 2 – продолжительной (медленной) реполяризации;
  • фаза 3 –конечной быстрой реполяризации.

Вслед за ними наступает фаза диастолы. Важными факторами реполяризации мембран являются концентрации электролитов внутри и снаружи клетки. Именно их изменение запускает процессы реполяризации в сердце. Реполяризация в кардиомиоците начинается с уменьшения проницаемости мембраны для входа ионов кальция и увеличением для ионов калия.

Во время первой фазы, из клетки выходит небольшое количество ионов калия. Период медленной реполяризации сократительного кардиомиоцита обеспечивается медленным поступлением ионов кальция в клетку и выходом ионов калия из нее во внешнюю среду. Этот период также называется фазой плато. Период конечной быстрой реполяризации сократительного кардиомиоцита обеспечивается быстрым выходом большого количества ионов калия из клетки в межклеточное пространство.

Поступление ионов кальция в клетку сократительного кардиомиоцита чрезвычайно важно – именно данный элемент активирует взаимодействие между нитями актина и миозина (сократительные белки сердца). Их взаимодействие приводит к сокращению клетки. Данный процесс лежит в основе всех сердечных сокращений и работы данного органа в принципе.

Не смотря на то, что в клинической практике, для оценки состояния гемодинамики важнее левые отделы сердца, с точки зрения физиологии изменений, которые постоянно происходят на клеточном уровне, процессы реполяризации миокарда левого желудочка протекают точно так же, как и в сократительных кардиомиоцитах других отделов сердечной мышцы.

Изменение процессов реполяризации в сердце

Каждый потенциал действия имеет свои фазы, которые были описаны выше. С помощь графического изображения можно представить их продолжительность и амплитуду. Все процессы обеспечиваются за счет тока электролитов внутрь или наружу клетки. Изменение процессов реполяризации — это изменение количества или скорости ионов кальция или калия, которые проходят через мембрану кардиомиоцита.

Что такое ранняя реполяризация желудочков

Феномен ранней реполяризации желудочков возникает тогда, когда проницаемость мембраны для ионов кальция начинает снижаться еще до того, как потенциал действия достигает своего пика. При этом процессы реполяризации могут протекать, как при нормальном потенциале действия. Если же, реполяризация начинается раньше достижения пикового потенциала и при этом наблюдается изменение тока ионов калия и кальция – изменяется весь потенциал действия. Когда речь идет о кардиомиоците, такая ситуация приводит к нарушению взаимодействия между актином и миозином, что, в свою очередь, нарушает сократительную функцию миокарда.

Такие изменения можно заметить на обычной кардиограмме в грудных отведениях – сегмент ST выше изолинии не менее, чем на 1 мм; изменяет продолжительность, амплитуда, либо направленность зубца Т. Такие изменения опасны своими последствиями – они могут вызывать желудочковые аритмии, которые опасны для жизни человека.

Понимание, что значит ухудшение процессов реполяризации дает врачу возможность не просто устранять симптомы такого состояния, но воздействовать на их причины на клеточном и уровне. Это дает возможность восстановления нормального потенциала действия и адекватного функционирования кардиомиоцитов.